KORTEKS SEREBRUM (arkikorteks, paleokorteks dan neokorteks)

Pendahuluan

Korteks serebrum adalah lapisan permukaan otak yang terdiri dari neuron-neuron serta prosesusnya yang saling berhubungan. Walaupun di korteks serebrum terdapat akson bermielin namun jumlah dendrit yang tidak bermielin jauh lebih dominan, sehingga lapisan permukaan itu berwarna kelabu (Sidharta dan Dewanto, 1986).

Dalam evolusi primata, kenaikan volume korteks tidak disertai dengan kenaikan proporsional tebalnya melainkan lebih banyak disertai kenaikan luas (ekspansi dua dimensi) (Noback dan Demarest, 1978). Korteks serebrum pada satwa primata merupakan bagian dari telensefalon yang dibagi atas lobus frontal, lobus parietal, lobus temporal, lobus oksipital, girus singulat, insula, girus parahippokampal, dan arkikorteks (Martin dan Bowden, 1997).

Korteks serebrum manusia berlipat-lipat membentuk sulkus dan girus dan apabila dibandingkan dengan manusia, otak monyet memperlihatkan konvolusi yang lebih sederhana (Sidharta dan Dewanto, 1986). Pola yang dibentuk oleh sulkus dan girus bermacam-macam bentuknya. Tidak ada dua otak yang polanya benar-benar identik, bahkan kedua hemisfer sebuah otakpun tidak mempunyai pola yang sama. Sulkus dan girus merupakan manisfetasi betapa besar ukuran dan betapa kompleksnya korteks serebrum (Noback dan Demarest, 1995).

Kerumitan fibroarkitektonik dan sitoarkitektonik korteks serebrum tercermin pada hasil penyelidikan mengenai jumlah sinaps di dalam suatu unit volume jaringan. Interkoneksi antar neuron-neuron korteks serebrum yang begitu besar memungkinkan neuron-neuron melakukan beratus-ratus bahkan beribu-ribu mekanisme yang rumit. Korteks serebrum tidak memiliki struktur yang seragam. Hampir seluruh korteks yang terlihat  dari permukaan luar otak tergolong neokorteks atau neopallium. Bangunan-bangunan yang termasuk formasio hipokampus adalah arkikorteks atau archipallium, sedangkan susunan rinensefalon tergolong dalam paleokorteks  atau paleopallium (Sidharta dan Dewanto, 1986).

1. Arkikorteks

Arkikorteks adalah korteks serebrum yang secara evolusi berada pada posisi paling awal (Fletcher, 2006). Arkikorteks tidak pernah mengalami perkembangan untuk membentuk enam lapisan, sehingga strukturnya tidak seragam. Oleh karena itu arkikorteks dinamakan korteks heterogenetik  atau allokorteks (Sidharta dan Dewanto, 1986). Arkikorteks dibagi menjadi girus paraterminal, girus suprakalosal, girus fasiolar, formasi hippokampus (Martin dan Bowden, 1997).

Formasi hippokampus dibagi menjadi girus dentatus, hippokampus, alveus, fimbria hipokampus, subikulum. Girus dentatus, hippokampus, dan subikulum tersusun atas substansia grisea (Martin dan Bowden, 1997). Hipokampus (hippocampal proper) dibagi menjadi tiga subdivisi  yaitu cornu ammonis 1 (CA1), cornu ammonis 2 (CA2) dan cornu ammonis 3 (CA3)  (Witter dan Amaral, 2004).

Girus dentatus dibagi menjadi tiga lapisan yaitu lapisan molekuler, lapisan granuler, dan lapisan polimorfik. Area CA1 dan CA2 dibagi menjadi stratum molekuler-lakunosum, stratum  radiatum, stratum piramidal, dan stratum oriens. Area CA3 dibagi menjadi stratum molekuler-lakunosum, stratum radiatum, stratum lusidum, stratum piramidal, stratum oriens (Kumar et al., 2001). Sedangkan area subikulum ditempati oleh sebagian besar dari stratum piramidal (Witter dan Amaral, 2004).

Menurut Japardi (2002) hippokampus berperan dalam proses penggabungan ingatan (memory consolidation). Akson entorhinal bersinapsis pada neuron girus dentatus. Informasi masuk ke hippokampus dengan menyeberangi celah antara subikulum dan girus dentatus yang disebut sebagai perforant path. Neuron-neuron girus dentatus mengirim mossy fiber (akson dengan terminal bulbous yang besar dan tidak berhubungan dengan serebrum) ke CA3 dan diteruskan akson Schaeffer collaterals ke CA1, yang mengirimkan serabut lain ke subikulum dan merespon sebagai output dari hipokampus serta dapat mengirim akson secara langsung ke hipotalamus dan korpus mamilar via forniks atau meneruskan informasi kembali ke korteks entorhinal yang akan menyampaikan semuanya kembali ke korteks sensoris. Pada dasarnya terjadi aliran yang berlanjut dimulai dari korteks sensoris ke hippokampus  (loop-the-loop) dan kembali ke korteks sensoris (Gambar 1) (Molavi, 1997). Menurut Zola et al. (2000) lesi serius pada hippokampus menyebabkan gangguan rekognitif memori yang signifikan pada manusia dan monyet.

Gambar 1. Gambaran lintasan jalannya informasi yang melintasi area formasi hippokampus (Molavi,1997).

Untuk mempelajari lapisan dan struktur hippokampus dapat dilakukan melalui studi histologi dengan pewarnaan cresyl echt violet yang umum digunakan untuk mewarnai neuron 

2. Paleokorteks

Paleokorteks adalah korteks serebrum  yang secara evolusi berada pada posisi menengah (Fletcher, 2006) dan merupakan bagian dari sistem paralimbik yang terdiri dari korteks orbitofrontal, korteks temporopolar, insula dan girus singulat (Palomero-Gallagher dan Zilles, 2004; Xu-zhu et al., 2008). Sepanjang evolusi mamalia, sistem paleokorteks berfungsi untuk pengaturan nafsu makan, kesadaran, suasana hati (Perry et al., 2001) dan menghubungkan antara neokorteks dan sistem limbik terhadap fungsi sensorik-motorik viseral, auditori, vestibular, serta area somatosensorik dan motorik sekunder (Xu-zhu et al., 2008).

3. Neokorteks

Neokorteks adalah korteks serebrum yang secara evolusi berada pada posisi akhir (Fletcher, 2006). Semua daerahnya mengalami perkembangan menjadi struktur berlapis enam dan merupakan perwujudan khas, sehingga disebut juga sebagai korteks homogenetik atau isokorteks. Pembagian neokorteks dalam enam lapisan dinamakan lamina I sampai lamina VI (Sidharta dan Dewanto, 1986).

            

Lamina I atau lapisan pleksiformis. Lapisan permukaan ini dikenal juga sebagai lapisan molekuler atau lapisan zonal yang di dalamnya tersebar beberapa sel horizontal Cajal dan dipadati oleh serabut-serabut berorientasi tangensial dari sebagian dendrit sel piramidal dan sebagian akson sel Martinotti dan neuron-neuron hemisferium sisi kontralateral (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007)

            

Lamina II atau lapisan granularis eksterna. Lapisan ini mengandung banyak sel kecil, baik sel piramidal kecil maupun sel saraf stelatum. Serabut-serabut intrinsik lamina II berorientasi horizontal atau tangensial dan dendritnya ada yang menuju ke permukaan untuk mengadakan hubungan dengan dendrit apikal sel piramidal besar di lamina V, sedangkan serabut-serabut yang berorientasi vertikal berasal dari dendrit dan akson neuron-neuron di lapisan bawah (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007).

            

Lamina III atau lapisan piramidal. Lapisan ini dihuni oleh sel piramidal yang berukuran sedang, beberapa sel saraf stelatum, sel keranjang dan sel fusiform. Sel piramidal menjulurkan dendrit apikal yang berakhir di lamina I dan aksonnya berproyeksi pada inti-inti subkortikal atau kortikal hemisferium sisi lain (serabut komisural) atau hemisferium sisi yang sama (serabut asosiasi) (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007).

            

Lamina IV atau lapisan granularis interna. Lapisan ini dihuni oleh sel saraf stelatum dan dipadati oleh serabut-serabutnya yang berorientasi horizontal dan dikenal sebagai stria Baillargeri eksterna. Lapisan ini juga dihuni oleh beberapa sel piramidal dan dilintasi oleh serabut-serabut berorientasi vertikal yang berasal dari neuron-neuron di lapisan bawah atau neuron-neuron kortikal hemisferium ipsilateral atau kontralateral (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007).

           

Lamina V atau  lapisan ganglionaris. Lapisan ini mengandung sel-sel piramidal besar yang dikenal sebagai sel Betz, beberapa sel piramidal sedang, dan sel saraf stelatum. Setiap regio isokorteks memperlihatkan sel Betz hanya pada lamina V dengan jumlah sel yang bervariasi pada setiap regio. Serabut-serabut di lapisan ini berasal dari neurophil sel Betz dan serabut lapisan lain, yaitu serabut asosiasi dan serabut proyeksi yang berorientasi vertikal serta serabut horizontal yang melengkapi fibroarsitektonik lapisan ini dan dikenal sebagai stria Baillargeri interna (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007).

           

Lamina VI atau lapisan multiformis. Lapisan ini mengandung sel-sel berbagai ukuran dan bentuk serta didominasi oleh sel berukuran kecil yang dianggap sebagai variasi sel piramidal dan digolongkan dalam kelompok sel Martinotti. Batas bawah lapisan multiformis ini kurang jelas dikarenakan banyaknya serabut yang keluar dan masuk lapisan ini (Sidharta dan Dewanto, 1986; Samuelson, 2007).

            

Menurut  Palomero-Gallagher dan Zilles (2004) neokorteks dapat dibagi menjadi lobus frontal, lobus parietal, lobus temporal, dan lobus oksipital. Berdasarkan area Brodmann, lobus frontal pada area girus presentral memiliki fungsioanatomi sebagai area motorik primer (area 4), lobus parietal pada girus pascasentral sebagai area somatosensorik primer (area 1,2,3) dan lobul parietal superior sebagai area asosiasi atau somatosensorik sekunder (area 5,7), lobus temporal pada girus temporal superior sebagai area auditorik primer (area 41) dan area asosiasi atau auditorik sekunder (area 42), dan lobus oksipital sebagai area visual (area 17) (Sidharta dan Dewanto, 1986). 

Gambar 2. Gambaran neuron yang terdapat pada enam lapisan di neokorteks berdasarkan pewarnaan akson, pewarnaan H&E, pewarnaan perak golgi. Pewarnaan akson memperlihatkan arah penyebaran akson pada tiap lapisan. Pewarnaan H&E memperlihatkan inti dan sitoplasma neuron. Pewarnaan perak golgi memperlihatkan gambaran akson dan dendrit neuron (Fletcher, 2006).

Untuk mempelajari lebih lanjut tentang lapisan dan struktur neokorteks dapat dilakukan melalui studi histologi dengan pewarnaan cresyl echt violet yang umum digunakan untuk mewarnai neuron 

Daftar pustaka

Fletcher, T., 2006. Cerebral Cortex Lect. http://vanat.cvm.umn.edu/NeuroLect PDFs/LectCerebralCortex.pdf (diakses 22/09/2008).

Japardi, I., 2002. Learning and Memory. Fakultas Kedokteran Bagian Bedah Universitas Sumatra Utara, USU digital library.

Kumar, P. A., Baker, L. P., Storm, D. R., dan Bowden, D. M., 2001. Expression of Type I Adenylyl Cyclase in Intrinsic Pathways of The Hippocampal Formation of Macaque (Macaca nemestrina). Neurosci. Letts. 299:181-184.

Martin, R.F., dan Bowden, D.M., 1997. Template Atlas of The Primate Brain, Primate Information Center, University of Washington, Seattle.

Molavi, D.W., 1997. The Washing University School of Medicine Neuroscience Tutorial: Medial Temporal Lobe and Memory. http://neuroscience.wustl. edu (diakses 31/01/2007).

Noback, C.R., dan Demarest, R., 1995. The Human Nervous System, Basic Principles of Neurology (Anatomi Susunan Saraf Manusia, Prinsip-Prinsip Dasar Neurologi,  ahli bahasa Munandar, A.), EGC, Jakarta.

Palomero-Gallagher, N., dan Zilles, K., 2004. Isocortex, dalam The Rat Nervous System, 3^rd ed., Elsevier. hlm. 729-757.

Perry, R.J., Rosen, H.R., Kramer, J.H., Beer, J.S., Levenson, R.L., dan Miller, B.L., 2001. Hemispheric Dominance for Emotions, Empathy and Social Behaviour: Evidence from Right and Left Handers with Frontotemporal Dementia. Neurocase. 7:145-160.

Samuelson, D.A., 2007. Textbook of Veterinary Histology, Saunders, Elsivier, St.Louis, Missouri.

Sidharta, P., dan Dewanto, G., 1986. Anatomi Susunan Saraf Pusat Manusia,    PT. Dian Rakyat, Jakarta.

Witter, M.P., dan Amaral, D.G., 2004. Hippocampal Formation, dalam The Rat Nervous System, 3^th ed., Elsevier. hlm.635-704.

Xu-Zhu, C., Tao, J., Shao-Wu, L., Lin, A., dan Jian-Ping, D., 2008. Dynamic Radiological Change of Gliomas Located in The Paralimbic System and Its Clinical Significance. Chinese Med. J.  208(8):713-715.

Zola, S. M., Squire, L. R., Teng, E., Stefanacci, L., Buffalo, E. A., Clark, R. E., 2000. Impaired Recognition Memory in Monkeys After Damage Limited to The Hippocampal Region.  J. Neurosci. 20(1):451-463.